Принципы организации и функционирования постуральной системы человека

Способность сохранять равновесие в вертикальном положении - одно из важнейших условий при взаимодействии человека и внешней среды. Совокупность систем организма человека, объединенных задачей сохранения позы, называется постуральной системой (ПС). Эта система объединяет в себе ряд важнейших подсистем, таких как: нервная система, опорно-двигательный аппарат, различные сенсорные системы (суставно-мышечная чувствительность, вестибулярный аппарат, зрение, слух, барорецепторы стопы и т.д.), сердечно-сосудистая и другие системы организма. Основу теории постуральной системы человека составляют открытые в начале XX века представителями физиологической школы в Утрехте (Голландия) познотонические и установочные рефлексы (Магнус, 1962). Далее успешно развивалась биомеханика, учение о передвижении человеческого тела в пространстве, изучение ходьбы и хромоты. И, наконец, около 30 лет назад появилась постурология (от лат. Postura - постура, определенная поза), благодаря исследованиям французского ученого П.М. Гаже (Gagey, Assclair, 1977; Gagey, 1988; Gagey, Toupet, 1997).

Постуральный контроль - способность сохранять равновесие в вертикальном положении. Существуют два вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно (Мохов, 2009). В то же время, при анализе двигательной активности полезно различать позные функции, способствующие поддержанию тела в определенном положении, и, вчастности, сохранению вертикального положения в гравитационном поле Земли и целенаправленные движения. Наше тело подчиняется закону минимального поглощения энергии, т.е. скелетная система, уравновешивая себя, сводит к минимуму траты энергии, что повышает ее функциональность и работоспособность. Иными словами, в человеческом организме заложена программа способная любыми путями сохранить свое равновесие, затрачивая на это минимальное количество энергии (Caporossi, 1991). Тело человека в вертикальном положении в норме совершает колебания в пределах четырех градусов и поддерживается только тоническими и тонико-фазическими мышцами. Это мышцы медленные, но могут длительное время быть в напряжении, затрачивая мало энергии. Для других функций (передвижение в пространстве, захват предметов и т.д.) существует фазико-тоническая и фазико-фазическая мускулатура (многосуставные мышцы). Эти мышцы могут короткое время выдержать сильную нагрузку, но быстро утомляются.

На принципиальные трудности управления двигательным аппаратом как системой с большим числом механических степеней свободы обратил внимание выдающийся советский физиолог Н.А. Бернштейн. Он высказывал мысль, что координация движений - это преодоление избыточных степеней подвижности тела посредством формирования соответствующих обратных связей. Остается лишь тот набор степеней свободы, который минимально необходим для выполнения произвольного движения. Отличительной особенностью биологических систем является то, что преодоление избыточных степеней подвижности или сжатие фазового пространства происходит вследствие целенаправленной самоорганизации как результат деятельности центральной нервной системы. При этом происходит колоссальное сжатие информационных потоков на вышележащие уровни иерархической постуральной системы и разгружается произвольное внимание человека (Бернштейн, 1947, 1990).

Равновесие человеческого тела регулируется тремя основными силовыми векторами (рис. 1).

Рис. 1 Силовые векторы позвоночника

Передне-задний силовой вектор поднимается сверху от переднего края большого затылочного отверстия, идет вниз через тела ThX-ThXII и заканчивается на уровне копчика. Два задне-передних вектора идут от заднего края большого затылочного отверстия до противоположных вертлужных впадин, проходя по наружному краю тел ThIII–LII. Соединение концов этих векторов образует два треугольника, которые называют силовыми треугольниками. Передняя точка верхнего треугольника является точкой прикрепления передней продольной связки, задние точки этого треугольника соответствуют подзатылочным мышцам и мыщелкам СI. Исходя из анализа этих силовых векторов понятно, что нарушения в верхнем силовом треугольнике приведет к изменению положения элементов нижнего треугольника (силовая адаптация). Суммирующая этих векторов будет определять линию центра тяжести тела, проходящую через темя, зуб СII, тела ThIV и LIII, тазовое дно, середину промежности и проецирующееся на опорную поверхность сзади от линии лодыжек. Задача всех силовых векторов - обеспечение равновесия частей скелета и равновесия физиологического давления в грудной и брюшной полостях (Мохов, 2009).

Постуральную устойчивость (в том числе и определенную жесткость тела человека в условиях гравитации) обеспечивают постуральные рефлексы. Постуральные рефлексы (от английского postur - поза, положение), термин, предложенный Шеррингтоном для обозначения рефлексов, обеспечивающих сохранение определенного положения всего организма или же той или иной его части.

Раздражения, которые вызывают постуральные рефлексы идут или от проприоцепторов или же от лабиринта. Раздражение, возникающее в мышце вследствие ее сокращения, продуцирует постуральное сокращение в этой же мышце и ведет к фиксации достигнутой позы, т.о. достигается ауторегулирование мышечного тонуса («аутогенетический рефлекторный тонус»). Так, тонус разгибательных мышц поддерживается их собственными афферентнымы нервами. Если при децеребрационной ригидности, которая состоит в резком усилении разгибательного тонуса, перерезать афферентные проводники разгибателей, то ригидность исчезает.

Постуральные рефлексы бывают двух видов:

1 - познотонические рефлексы, которые ограничивают число степеней свободы суставов - позвоночник оказывается закрепощенным тоническими паравертебральными мышцами; определенными мышцами ограничивается подвижность в тазобедренных, коленных и голеностопных суставах и атлантоокципитальном сочленении. Данные рефлексы обеспечивают также перераспределение тонуса туловища и конечностей в зависимости от пространственного положения головы и воздействия опоры;

2 - установочные рефлексы - при отклонении тела человека от вертикали срабатывают рецепторы вестибулярного аппарата и проприоцепторы суставов и мышц. Благодаря фундаментальным исследованиям Р.Магнуса и его школы известно, что функция равновесия осуществляется посредством установочных рефлексов, которые удерживают центр тяжести тела в пределах проекции площади его опоры и осуществляют компенсаторное приспособление позы и восстановление утерянного равновесия тела (Магнус, 1962; Гурфинкель, 1965). Установочные рефлексы, как и все другие, имеют двигательные, вегетативные и сенсорные компоненты (Курашвили, Бабияк, 1975). Установочные рефлексы протекают непрерывно, т.к. они противодействуют постоянно действующей на тело силе земного притяжения. Сенсорная информация от вестибулярного аппарата поступает по нисходящим вестибулоспинальным путям к мышцам туловища и конечностей для восстановления утраченного равновесия. Кроме того, сенсорная информация от вестибулярного аппарата, а также от проприоцептивной системы поступает по восходящим вестибулоцеребеллярным и спиноцеребеллярным путям в мозжечок, являющийся центром равновесия. Безусловно-рефлекторные ответы мозжечка позволяют многократно воздействовать на мышцы туловища и конечностей, корректируя первичные вестибулосоматические реакции (Бабский с соавт., 1955).

Рефлекторный аппарат постуральной системы представлен проприорецепторами и барорецепторами. Проприорецепторы - это сухожильные, суставные и мышечные тельца. Плотнее всего мышечные веретена лежат в мышцах кисти, стопы и шеи. Они играют важную роль в регуляции тонких движений, а также в некоторых мышцах голени (например, m. soleus), имеющих значение для поддержания позы. Проприорецепторы могут быть функционально подразделены на быстрые фазические, медленные фазические и тонические волокна (Гурфинкель с соавт., 1965).

Барорецепторы можно разделить на быстро и медленно адаптирующиеся. Тельца Пачини специализированы для сигнализации быстрых изменений прикосновения - давления. Этот орган приспособлен для сигнализации о быстрых вибрационных стимулах, его максимальная чувствительность лежит в пределах 200–300 Гц. Пороговое ощущение возникает при смещении поверхности рецептора меньше чем на 1 мкм. Умеренно адаптирующиеся рецепторы на стопе представлены тельцами Мейснера. Они чувствительны к прикосновению и вибрации в пределах 30–40 Гц. Диски Меркеля располагаются на границе сосочков дермы. Эти рецепторы сигнализируют статическую интенсивность прикосновения и давления (Gagey, Toupet, 1997; Gagey, Weber, 1999). Ряд авторов рассматривали стопу как самый важный постуральный «датчик» (Гурфинкель с соавт., 1965). Таким образом, о быстром смещении центра тяжести сообщают тельца Пачини и тельца Мейснера. О стататическом распределении нагрузки информация поступает от медленно адаптирующихся барорецепторов - дисков Меркеля.

Система постурального контроля складывается из двух подсистем. Первой подсистемой является мышечно-скелетная подсистема, которая характеризуется различной степенью выраженности степени свободы движений в суставах, свойствами тонических и фазических мышц, жесткостью, устойчивостью позвоночного столба, а также его эластичностью и гибкостью. Второй подсистемой является нервная подсистема, в которой выделяют центральный анализатор, двигательную часть (прежде всего, нервно-мышечные синергии), сенсорный вход (соматосенсорная, вестибулярная и зрительная и др. афферентация, исходящая от постуральных датчиков, в том числе и от височно-нижнечелюстной суставы, который также является постуральным датчиком).

Входы в постуральную систему - глаз, внутреннее ухо, стопа. Они имеют прямую связь с внешним миром, могут прямо улавливать движения тела по отношению к окружающей среде. Их называют «экзо-входы» в постуральную систему. Глаз вращается в орбите, тогда как вестибулярный аппарат блокирован в петрозном массиве височной кости. Позиционная информация, доставляемая через зрение, не может быть сравнима с позиционной информацией, доставляемой внутренним ухом, если положение глаза в орбите является чуждым для постуральной системы (Мохов, 2009).

Афферентная информация рецепторов стопы является важным элементом постуральной системы. В положении стоя происходит постоянный контроль вертикального положения. Этот поиск равновесия прямостоящего человека выражается в колебаниях малой амплитуд. Данная механическая модель подобна перевернутому маятнику. Точка фиксации этого маятника располагается на уровне лодыжек. Тогда как в цефалической области будет наблюдаться максимальная амплитуда колебаний. Исходя из данной модели область стоп ниже точки фиксации колебаний постурологического «маятника» будет относительно неподвижна. Амплитуда данного «маятника» достигает 4⁰ (Мохов, Усачев, 2004; Новосельцев, 2009).

Окуломоторность является необходимым входом в постуральную систему, хотя она не имеет никакой прямой связи с внешним миром; это эндо-вход в постуральную систему. То же применимо и к позвоночнику, в частности, к самым подвижным его двум частям: шее и пояснице, а также к суставам нижних конечностей. Показано, что нарушения в деятельности хотя бы одного из датчиков приводят к нарушению постурального тонуса с развитием функциональной патологии (Fukuda, 1983).

В настоящее время установлена важнейшая роль зрения для осуществления скоординированной функции поддержания равновесия (Гурфинкель, Бабакова, 1995). Проведены исследования функции равновесия с закрытыми глазами и с наложением светонепроницаемой повязки на глаза. Оказалось, что в условиях, когда сохранялось восприятие света через закрытые веки, испытуемые удерживали равновесие значительно лучше, чем с повязкой на глазах. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о важной роли афферентного потока от зрительной сенсорной системы для поддержания равновесия (Гурфинкель с соавт., 1965; Курашвили, Бабияк, 1975; Базаров, 1988). При сужении полей зрения показатели равновесия ухудшаются. Перемещение окружающих предметов, светящейся лампочки, оптокинетическая стимуляция с помощью вращающегося диска или барабана вызывают смещение центра тяжести испытуемого в сторону движения окружающих зрительных объектов (Крылов с соавт., 1987).

Два компонента постурального контроля (постуральная устойчивость и постуральная ориентация) очень тесно взаимосвязаны. Любое изменение постуральной ориентации мгновенно влечет за собой смещение центра тяжести. Вместе с тем, и коррекция положения центра тяжести достигается за счет перемещения структур тела относительно друг друга, то есть за счет изменения позы. Следовательно, отклонение тела человека от вертикали является информационно необходимым для восстановления утраченного равновесия (при этом функционирует преимущественно тоническая мускулатура), поэтому равновесие здорового человека можно охарактеризовать как устойчивое неравновесие (Мохов, Усачев, 2004). Природа создала такой механизм поддержания устойчивого неравновесия с одной целью – эргономики, так как в таком случае тело стремиться к плавному переключению групп мышц, задействованных в установочных реакциях. Поэтому человек не устает.

В основе поддержания вертикальной устойчивости лежат следующие нижеперечисленные законы.

1. Шейный рефлекс

Ещё в 1926 г. R. Magnus описано существование тонических изменений (у зверей и детей анэнцефалов), производимых при ротации шеи: тонус разгибателей конечностей увеличивается с той стороны, куда повернута голова. A. Tomas (1948) обнаружил модификацию ответов вестибулярного характера на ротацию головы у здорового человека, и дальнейшие исследования ряда авторов показали постоянное участие этого рефлекса в тонических модуляциях нормального человека (Gagey, 1988, Guillaume, 1988; Caporossi, 1991; Гаже, 1993).

2. Закон каналов

Если отклонить визуальное пространство пациента, помещая между ним и окружающей средой оптическую призму малой мощности, то в некоторых направлениях основания призмы меняется постуральный тонус этого человека. При проведении теста топтания на месте отмечено, что человека ведет то вправо, то влево в зависимости от положения основания призмы, т.е. В зависимости от направления отклонения визуального пространства. Обнаруживается, что эти различные направления отклонения визуального пространства, способные изменить тонус, расположены каждое в плоскости полукружных каналов. Итак, имеется систематическая корреляция между тоническим изменением, произведенным призмой, направлением основания призмы и плоскостями полукружных каналов. Эта корреляция была названа законом каналов (Gagey, 1988). Это означает, что можно встретить пациентов с нарушением равновесия и непропорциональным напряжением мышечной системы, например, вследствие неправильно подобранных очков.

3. Закон перекрестных цепей при ходьбе

Автоматическое балансирование верхних конечностей при ходьбе подчиняется правилу: одна верхняя конечность идет вперед и ротирует внутрь на стороне, где нижняя конечность опирается сзади и достигает своего максимума наружной ротации. Внутренняя ротация одной верхней конечности увеличивает тонус внутренних ротаторов гомолатерального бедра и симметрично уменьшает тонус внутренних ротаторов контралатерального бедра; наружная ротация одной верхней конечности производит обратный эффект (рис. 2). Этот закон позволяет понять, что у некоторых людей восстановление работы, например, плечевого сустава, будет возможно только после коррекции нарушения подвижности противоположного бедра (Guillaume P., 1988, Caporossi, 1991).

Рис. 2. Перекрестные цепи при ходьбе

4. Закон плантарных барорецепторов

Систематизация тонических ответов на стимуляцию барорецепторов стопы в процессе опоры на нее: при увеличении давления на уровне одной плантарной зоны (благодаря стельке с минимальным утолщением в этом месте) увеличивается тонус мышц, действие которых имеет тенденцию разгрузить эту зону. Таким образом, нарушение позиции и подвижности костей стопы может привести к заболеваниям позвоночника (Мохов, 2009)

5. Нижняя челюсть и тонус

Хотя височно-челюстной сустав не входит в число сенсорных постуральных датчиков, его дисфункция или нарушения прикуса при известной степени выраженности также могут влиять на постуральное равновесие и вызывать его изменения. Установлено также, что дисфункции мышц жевательного комплекса сопровождаются постуральными нарушениями вследствие наличия большого количества проприорецепторов в мышцах жевательного комплекса, в т.ч. тесной фасциальной связью подъязычной кости с верхними шейными позвонками (Gagey, 1988; Соловых с соавт., 2008).

Установлено, что на постуральный баланс оказывают влияние пол, возраст, функциональное состояние зубочелюстной, сердечно-сосудистой и дыхательной системы (Арутюнов с соавт., 2009). Кроме того, характер движений и качество функции равновесия индивидуальны для каждого человека и взаимосвязаны с психофизиологическим состоянием. Показано, что функциональные показатели выполнения двигательных стабилографических тестов с биологической обратной связью в определенной степени взаимосвязаны с конституциональными особенностями телосложения (Муртазина, 2009).

В настоящее время для оценки функции равновесия человека применяются компьютерные стабилографы, которые анализируют перемещение центра давления стоп пациента на платформу прибора (Гаже, 1993; Слива, 1995; Скворцов, 2000) и одним из перспективным методом анализа вестибулярной устойчивости является векторный анализ стабилограммы (Усачев, 2001).

.